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半蹼鹬从蒙古东部的秋季迁徙策略

半蹼鹬（Limnodromus semipalmatus）繁殖于西伯利亚东南部、蒙古和中国东北的湿地。这是一种近危的鸻鹬类水鸟，仅分布在东亚-澳大利西亚迁飞区（EAAF）。其越冬地区从印度东部延伸至南亚，但其迁徙路线仍然未知。确定特定的迁徙路线和迁徙停歇地对保护日渐减少的半蹼鹬种群至关重要。我们为八只蒙古东部的半蹼鹬佩戴了移动发信器，可以在移动网络覆盖范围内提供数据。基于这些信息，确定了半蹼鹬的迁徙路线、迁徙距离、越冬地区、时间和迁徙速度。半蹼鹬经过中国渤海和连云港海岸到达印度尼西亚、马来西亚和新加坡越冬。该物种采用了沿海岸迁徙策略，平均迁徙距离为4,833公里。它们在长时间休息后恢复能量，并在短时间内长距离移动。秋季迁徙的持续时间因个体而异，但平均为47天（最短14天，最长90天）。位于中国东海岸的连云港是半蹼鹬的重要迁徙停歇地，被追踪的个体在该地区着陆并休息。在秋季迁徙期间，八只半蹼鹬在沿海总共使用了14个迁徙停歇地，其中两个是自然保护区，三个是省级和地方级保护区，三个是城市附近的保护区，其余六个是人口稠密但未受保护的地区。

半蹼鹬于1988年首次被列为IUCN红色名录中的“受胁物种（threatened）”，但基于23,000只的全球个体数量估计（Birdlife，2016），在2008年被列为“近危物种（Near Threatened）”。2019年，中国江苏省连云港沿岸记录到22,432只半蹼鹬，占全球总数的97.5%，这是在东亚-澳大利西亚迁飞区记录的最高数量（Yang等，2019）。然而，尚不清楚2019年记录的高数量是由于气候和自然因素引起的异常情况，还是半蹼鹬在连云港常规性集群（Yang等，2019；2021）。

半蹼鹬（Limnodromus semipalmatus）是一种中等体型的鸻鹬类水鸟，在东亚-澳大利西亚迁飞区进行迁徙。尽管它分布广泛，但由于种群减少，在蒙古被列为“易危物种（Vulnerable）”（Gombobaatar和Monks，2011）。尽管蒙古是半蹼鹬的繁殖地之一，但我们对该物种缺乏研究。在本文中，我们介绍了我们对穿过蒙古东部的半蹼鹬秋季迁徙的研究结果，并确定了它们的迁徙策略。

▲编者配图：迁徙季来到连云港的大群半蹼鹬。©慕童

研究区域。“查克”（Chukh）鸟类研究站位于蒙古东北部，距离乌兰巴托约750公里，靠近东方省（Dornod Province）达锡巴勒巴尔县（Dashbalbar Sum area）的查克湖（Chukh Lake）。查克湖位于蒙古达哥严格保护区（Mongol Daguur Strictly Protected Area）“B”部分的缓冲区内（49°31’59.75”N；114°40’09.28”E），位于乌尔兹河流域（Ulz River Basin），海拔688米。它是一个半圆形的矿物质湖泊，周围是岩石岸边，西侧和东侧有悬崖，北侧和南侧有沙砾覆盖的低坡（Tserensodnom, 2000）。湖面积为2.1平方公里，深度为3.5米，宽度为1.7公里，长度为1.9公里，湖岸线长度为5.8公里，水储量为570万立方米。由于受到了湖北侧的泉水补给，查克湖水位与周边受秋季雨水补给的类似湖泊相比相对稳定。（CBRS年度报告，2021）。

▲编者配图：查克湖环境。©查克鸟类研究站

方法。佩戴发信器是研究鸟类迁徙路径最有效的方式。当鸟类迁徙和休息时，发信器通过太阳充电，并定期报告位置坐标。卫星发信器的选择取决于鸟类的体型，其重量不应超过鸟类体重的五分之一，以避免对鸟类的生存产生不利影响（Murray & Fuller, 2000）。在我们2019年至2020年在蒙古东部查克湖的监测期间，我们跟踪了八只半蹼鹬。这些鸟类是在雾网中捕获的。我们使用了五克重的发射器，相当于半蹼鹬平均体重的3.3%。为了监测半蹼鹬的迁徙，我们使用了中国杭州粤海科技有限公司生产的YH-GTG0304（5g）和YH-GTG0306（5g）发信器，发信频率为每两小时发送一次。

▲编者配图：查克鸟类研究站的工作人员为半蹼鹬安置卫星跟踪器。©Amarkhuu Gungaa

▲编者配图：佩戴追踪器的半蹼鹬。©查克鸟类研究站

统计分析。半蹼鹬总体集群的位置数据是使用R程序的“Move package”（Kranstauber等人，2022）计算得出的。迁徙开始后，如果半蹼鹬在某地被持续记录五天或更长时间，则该地点被定义为迁徙停歇地。鸟类在迁徙期间的平均飞行速度是通过将大于2公里/小时的速度值与空间发信器的点间速度值区分开来计算的，将两个连续点之间的距离除以时间来得到中位数。计算净平方位移，即距离起点的距离，来确定迁徙模式，并展示净平方位移和时间、迁徙的开始和结束、迁徙的持续时间以及沿迁徙路线的休息点数量之间的关系（Bastille等人，2016；见图1）。使用R程序的双样本t检验进行比较，来计算成鸟和幼鸟之间的迁徙飞行速度和行程距离是否存在差异。

我们利用了2019年至2020年春季和秋季迁徙期间穿越查克湖的八只半蹼鹬的追踪数据，共收集到了1,333个位置信息。这些经过查克湖的个体秋季迁徙的平均日期为8月4日（N=8），第一只个体记录于6月24日，最后一只个体记录于8月30日。

我们在东方省达锡巴勒巴尔县查克湖地区捕获了其中三只正在进行秋季迁徙的半蹼鹬（L392、L340、A390）。这些个体定期发送位置数据，而其他五只（L446、A393、L383、L357、L352）在中国的中部和南部停止了发送。这些个体平均飞行了4,833公里的距离（最小值=1,568，最大值=7,960）才达到它们的越冬地点。在这八只半蹼鹬中，有五只在秋季迁徙期间经过了连云港，而L357号则到达了莱州湾而未途径连云港，并且发射器停止了发送信号。然而，A390和L383在内蒙古地区出现了不明原因的信号中断，然后它们突然在连云港以南约1160公里的地方开始发送信号。虽然信号丢失了，但我们认为这些个体可能像其他鸟类一样经过了连云港。

迁徙期。半蹼鹬的秋季迁徙平均持续时间为47天（最短14天，最长90天），但休息期占据了迁徙中的核心位置（见表4）。每只半蹼鹬的平均总休息时间为31天（最短5天，最长58天）。然而，其中一只个体（A390）在从查克湖开始迁徙后，于8月30日（即最晚时间）在行程6988公里后在最短时间内（即14天）抵达了其越冬地区。另一方面，最早开始迁徙的个体（L352）的秋季迁徙持续了66天。

迁徙停歇地。在抵达它们的越冬地区之前，这些半蹼鹬共使用了14个迁徙停歇地，其中有五只个体在中国连云港进行了中途停歇。由于不明原因，两只个体的卫星信号在迁徙过程中中断，有时无法发送位置信息（A390=30天，L383=7天）。这些鸟类平均使用了两个迁徙停歇地（最少=1，最多=4）（见图2），大多数迁徙停歇地（共10个）位于内蒙古和中国东部的黄海沿岸，而其他迁徙停歇地（共3个）位于越南和菲律宾。

所有半蹼鹬在14个地点降落并停留了五天或更长时间，如果根据平均降落个体数及其停留时间对这些迁徙停歇地的重要性进行排名：

观察被跟踪的半蹼鹬的迁徙路线和迁徙停歇地，可以看出穿过蒙古东部的半蹼鹬采取了沿着大型湖泊和海岸线飞行的迁徙策略，直至到达其越冬地区。佩戴发信器的八只鸟中有五只经过了连云港，使其成为东亚最重要的迁徙停歇地。

A393在2020年春季迁徙期间从查克湖被捕获，并佩戴了发信器。该个体于5月30日从查克湖开始继续迁徙，并抵达内蒙古的大赉湖（又名呼伦湖），将其用作迁徙停歇地，并在那里停留了22天，直到6月21日，然后向北飞往俄罗斯贝加尔湖东部。我们将贝加尔湖视为繁殖地点。A393于7月20日从贝加尔湖开始其秋季迁徙，并于8月4日抵达连云港。

越冬地。带有发信器的三只半蹼鹬在印度尼西亚群岛过冬，其中两只开始了春季迁徙。编号A390的个体在2019年8月30日从查克湖开始了秋季迁徙，于同年9月12日抵达苏门答腊北部岛屿，在那里越冬，并于2020年3月2日开始了春季迁徙。编号L392在2019年8月5日从查克湖开始了秋季迁徙，于同年9月22日抵达西苏拉威西岛，并于2020年4月29日开始了春季迁徙。编号L340在2020年7月5日从查克湖开始了秋季迁徙，并于同年9月1日抵达西加里曼丹岛过冬。

迁徙速度及高度。半蹼鹬在迁徙过程中的飞行速度因个体而异，平均速度为53公里/小时（最小11，最大144），平均飞行高度为754米（最小5，最大4205）。幼鸟和成鸟在秋季迁徙过程中的飞行距离和平均飞行速度相比无显著差异（飞行距离 t = -0.57，df = 2.60，p = 0.61；平均飞行速度 t = 0.39，df = 3.17，p = 0.72），尽管成鸟A390在从广东通明海飞越到海南岛的海上飞行时速度最快，达到144公里/小时，飞行高度为709米。半蹼鹬从一个点飞到另一个点的平均速度为34.5公里/小时（12小时飞行414公里距离）。编号A392在飞行过程中记录到最高点，以60.2公里/小时的速度在海拔4204米的高度飞行。

迁徙路径的保护状况。在半蹼鹬秋季迁徙过程中的14个迁徙停歇地中，查克湖位于蒙古达哥严格保护区的缓冲区内（Mongol Daguur SPA的管理团队，2014年）；其中两个是中国的保护区或自然保护区。此外，有两个是省级保护区，还有三个是靠近城市的保护区（Cao等，2015年）。而印度尼西亚的苏拉威西和加里曼丹岛，即L340和L392过冬的地方，部分属于已登记的重要鸟类区域（Important Bird Areas，IBAs）（林业部，2011年） 。

▲图1. 半蹼鹬秋季迁徙的净平方位移（NSD）图。NSD图显示了从鸟类的第一个位置报告到最后一个迁徙停歇地的距离和时间之间的关系。如果鸟类在一个迁徙停歇地停留时间较长，图上的阶段将更加明显或平行于“x”轴，当它们使用多个迁徙停歇地时，图上将有更多阶段。图表显示，L340号使用了最多的迁徙停歇地（n = 4），而A390和L446使用了最少的迁徙停歇地（n = 1），其他鸟类在迁徙过程中使用了两个迁徙停歇地。

▲图2. 半蹼鹬停歇地的个体数及停歇时间（原文配图，经翻译）

八只佩戴了发信器的半蹼鹬在查克湖停留的平均时间为18天（N=8）。对于在俄罗斯贝加尔地区繁殖的半蹼鹬而言，成鸟在6月26日开始秋季迁徙，幼鸟在7月10日开始（Melnikov，2005）。然而，在6月20日左右开始迁徙的成鸟通常是未能成功繁殖的个体（Melnikov，2005）。另一方面，带有发信器的幼年半蹼鹬在查克湖停留的平均日期是8月4日，而成鸟的平均日期是6月24日，这与Melnikov的观察结果一致。换句话说，六月底继续向南迁徙的单个成鸟可能未能成功繁殖。

首批迁徙经过查克湖的半蹼鹬记录在6月24日，而带有发信器的最后一只幼鸟抵达其越冬地的记录是在9月22日。带有发射器的半蹼鹬从繁殖地到越冬地的秋季迁徙总共持续了三个月。研究人员认为这是由于大多数滨鸟秋季长途迁徙时，成鸟先迁徙，而幼鸟稍晚迁徙（Leonovich，1973）。在查克湖，鸻鹬鸟类的秋季迁徙活跃期被定义为7月底和8月的第一周（CBRS年度报告，2020年），而在连云港，半蹼鹬的秋季迁徙活跃期是8月的第一周（Yang等，2021年）。由此可以得出结论，穿过蒙古东部的半蹼鹬的秋季迁徙大致开始于6月20日，结束于8月的第一周。

在迁徙过程中，幼年半蹼鹬（N=3）试图直接飞越海洋，而成年半蹼鹬（N=5）在繁殖地和越冬地与海洋之间迁徙时经过低洼的沿海觅食区域而非直接飞越海洋。不与亲鸟一同迁徙的幼鸟本能地知道迁徙的方向和距离，但缺乏特定目标。许多物种在初次迁徙时并不知道非繁殖地的地点，但经验可能在时间和路线决策上帮助成鸟，因为它们可以更有效地迁徙到先前的非繁殖地（Patchett等，2022年）。尽管半蹼鹬在秋季迁徙过程中，幼年和成年个体的飞行距离和平均飞行速度没有显著差异（飞行距离：t = -0.57，df = 2.60，p = 0.61；平均飞行速度 t = 0.39，df = 3.16，p = 0.720），但成年个体A390号在从广东通明海到海南岛的海上飞行中，以144公里/小时的速度、709米的高度飞行。

研究人员认为，鸻鹬鸟类在迁徙过程中利用北风飞过海洋，以达到更快的飞行速度（Hedenstrom & Alerstam，1994年）。然而，编号A392的个体以60.2公里/小时的速度、4,204米的高度飞行。鸻鹬鸟类即使在没有陆地高程障碍的情况下也可以飞行在4,000米以上，此时空气温度对其影响最大（Landys等，2000年；Galtbalt等，2021年）。当空气温度较高时，鸟类会失去大量水分，这限制了它们的飞行距离。因此为了减少这种影响，鸟类会选择在气温较低的高空飞行（Senner等，2018年）。

虽然我们确定了半蹼鹬的秋季迁徙路线，但我们强调进一步确定整个迁徙路线对于保护这一物种至关重要。由于春季迁徙时间较秋季迁徙短，休息地点的数量可能比秋季迁徙少。因此，正确确定春季迁徙期间的迁徙停歇地至关重要。

贝加尔湖是半蹼鹬的繁殖地（Melnikov，2005）。此外，其他研究者认为自20世纪60年代以来，半蹼鹬的繁殖区域已扩展至贝加尔湖和滨海边疆区的南部（Leontiev，1966年；Skryabin，1967年；Leonovich，1973年；Izmailov＆Borovitskaya，1973年）。

半蹼鹬在冬季主要栖息于东南亚和澳大利亚西北部的沿海地区，少数个体可能抵达印度半岛（Mundkur等，2017年）。带有发信器的三只个体在冬季抵达了印度尼西亚的岛屿。印度尼西亚拥有最大数量的越冬半蹼鹬，最高记录达2万只（Delany，2006年；Bamford，2008年）。

在14个迁徙停歇地中，有六个是人口稠密但未受到保护的区域。因此，这些未受保护地区需要更多关注和密集的研究与观察（如巴彦湖、阿布朗-萨帕恩、苏鲁坎、湄公河、马江和渤海）。由于这一物种采取沿海岸迁徙的策略，保护和增加春季和秋季迁徙过程中的迁徙停歇地至关重要。

感谢东蒙古受保护地区管理局（EMPAA）和环境与旅游部门的支持和许可。同时感谢Uchrakhzaya Tserenbat女士、Baasansuren Erdenechimeg女士、Bulgan Odmaa女士以及大学学生对于野外工作的支持。此外，我们要特别感谢勤劳的当地司机Bayasaa、Bundaa以及当地牧民Dashdorj家庭。另外，还要感谢中国昆山杜克大学助理教授蔡志扬博士，他为我们提供了有关中国东部连云港沿海地区物种中途停歇情况的宝贵信息。此项研究是在蒙古环境与旅游部的特别许可（许可号：06/2565，06/3245）下进行的。

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翻译：赵雨蘅

审阅：焦盛武

编辑：杨子悠、王宇迪

排版：雨笑笑笑

▲满潮期间，一只半蹼鹬在连云港青口河口附近的高潮停歇地内稍作休息。©虹桥黑背